病毒学的一个典型原则是病毒完全感染个体细胞并在其中复制。但是,多分体病毒和多分体现象的发现似乎改变了这个规则。
什么是多分体现象?
多分体现象是一种特殊的病毒结构特征,主要出现在植物的RNA病毒中,尤其是正单链RNA病毒(+ssRNA),在动物体内的病毒中也发现有多分体现象的存在。多分体现象是指病毒基因组分布在不同的核酸链上,这些核酸链随后被分别包装在不同的病毒粒体中。由于遗传信息的分布不连续,单个病毒粒体无法独立完成侵染过程,需要多个粒子共同作用才能完整地表达病毒的遗传特性。
什么是多分体病毒?
含有多分体基因组的病毒被称为多分体病毒,英文是Multipartite viruse,又称多组分病毒 multicomponent viruses ,或者协同病毒 coviruses,是在生物中发现的最令人困惑的遗传组织之一。
多分体病毒有几个基因组片段,每个片段仅包含一部分遗传信息,每个片段被分别包裹成一个单独的病毒颗粒。
多分体现象是病毒所特有的。
尽管已经有很多关于多组分病毒感染周期的分子和细胞机制的研究,但很少有人在病毒系统水平上质疑这种病毒的生存方式。
此外,目前,少量的“系统性”研究也是纯粹是理论性的研究,这些研究对这种特殊遗传组织的收益与代价平衡的推论尚未得到实验支持。
法国国家农业研究所的植物病理学家Anne Sicard及其同事对多分体病毒进行了深入的研究,美格君总结了他们对多分体病毒的一些见解和看法。
根据一般病毒学现在取得的进展,Anne团队尝试挑战目前解释多组分病毒进化的推论,并强调其缺点。
他们还讨论了未来需要探索的替代想法和研究途径,以解决由相互依赖、但物理上分离的信息单元组成的病毒系统如何实际发挥功能的谜团。
根据病毒遗传信息的结构、组织和包装情况可将病毒分为三类:
1、单体病毒;
2、分段病毒;
3、多分体病毒。
单体病毒有一个单一的核酸分子,它被保护在由蛋白质(有时还有脂质)组成的外壳中,形成病毒颗粒。
分段病毒的基因组被分为两个或多个核酸片段,这些核酸片段都被包裹在一个病毒颗粒中。
多分分体病毒的基因组被分为两个或多个核酸片段,就像分段病毒类型一样,但这些片段都被包装成单独分开的病毒颗粒。
多分体病毒是一种特殊的组织,是唯一 一种导致不包含完整遗传信息的病毒传播实体的组织。在这种组织中,几个病毒颗粒共同传播到新的细胞或宿主似乎是维持病毒基因组完整性的强制性条件。多分体病毒的生物学现象挑战了病毒学和进化的一些基本概念,在这一点上,仍然很难想象它们是如何进化的,以及它们实际上是如何发挥作用的。
多组分病毒的发现标志着病毒史迈出了重要一步。当分析离心技术出现时,人们很快注意到一些病毒样疾病与两种或多种不同密度的蛋白质和核酸成分有关。
首批确诊的多分体病毒病例是烟草拨浪鼓病毒和豇豆花叶病毒,当时尚不清楚它们的多组分性质。结合早期与剂量相关的传染性研究,生物化学、电子显微镜、分子生物学和测序的进一步发展明确证明,许多病毒由两个或多个物理分离的颗粒组成,每个颗粒都包含互补的遗传信息。
单体和分段病毒可以感染所有可能的活生物体,但多分体病毒似乎主要感染植物和真菌。
到目前为止,在动物中,唯一被证明是多分体病毒物种是家蚕中的ssDNA二端病毒和蚊子中的ss(+)RNA病毒。
美格君提醒注意,昆虫的多病毒在这里不被视为多分体病毒。它们的基因组被整合到寄生黄蜂宿主的基因组中,并与黄蜂基因组一起垂直转移。作为有附加型复制能力的实体,这些病毒从未水平传播。30%-40%的植物病毒属和科是多分体,这是一个长期存在的谜。早期有人推测,基因组的多部分结构可能与其RNA性质有关,并提出多组分病毒在植物中如此频繁,是因为大多数植物病毒都是RNA病毒。
然而,现在发现,DNA多分体病毒在植物病毒中也很常见。
事实上,多组分病毒可以是(+)ssRNA、(-)ssRNA,dsRNA和ssDNA病毒,它们的基因组大小高度可变,它们可以形成二十面体、杆状或丝状病毒颗粒,这些特征都不能将它们与单部分病毒区分开来(表1)。
在多分体病毒被发现后不久,病毒学家和进化生物学家就开始研究这种多分体基因组组织可能带来的好处和代价。
偶尔有争议的益处主要与较小的基因组片段有关,而不是与较大的单个分子有关。较小的片段带来的好处是:
1、可以诱导对高突变率的更好耐受性;
2、更快的复制;
3、促进那些已增加的小信息模块之间的基因交换,每个小信息模块由不同的片段表示;
4、病毒颗粒的更高稳定性。
值得注意的是,所有这些推测的好处(第4个可能不是"好处")都同样适用于分段病毒;因此,它们可以解释基因组分裂的好处,但不能解释多分体生命的本质:不同基因组片段的不同包装。
与这些好处相对应的代价是减少了用病毒基因组的功能性/完整性所需的所有成分去感染新细胞(和新宿主)的机会。
由于有一定数量的基因组片段,病毒颗粒需要重述整个基因组,病毒感染新细胞的概率就会减少。
此外,对于给定数量的基因组片段,当它们出现的相对频率不同时,即当某些片段罕见时,代价更高。与有争议的好处相反,这种代价是如此直观,以至于在所有模拟多组分病毒进化的研究中都从未有过争议。
目前对多分体病毒的理解正确吗?
这一研究领域的一个主要问题是,上述大多数研究都是理论性的,对推测的好处和代价的实验支持很少。
当考虑到关于病毒的知识的时候,很明显,从对经典单体病毒的理解中得出的概念框架在很大程度上占主导地位。
有可能,这一框架偏离了旨在解释多分体病毒系统进化的理论模型的概念,并阻碍了相关实验的设计,这些实验涉及专门适应多分体病毒生活方式的生物过程。
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