基因组学

多分体基因组

多分体基因组是什么？

多分体基因组，英文是 multipartite genome，又称多组分基因组。

多分体基因组是一种非常特殊的基因组，最早发现在病毒基因组中。

科学家发现有的病毒的基因组分布在不同的核酸链上，分别包装在不同的病毒粒体里。由于遗传信息分开了，单独一个粒体不能侵染，必需是一组几个同时侵染才能全部表达遗传特性。这种分段的基因组被称为多分体基因组，或者多组分基因组。

多分体基因组的特点

多分体基因组不仅每个DNA分子在物理上是分开的，而且每个分子也具有不同的特性，例如密码子使用的差异（使用的同义密码子的比例），GC含量（由鸟嘌呤和胞嘧啶组成的DNA的百分比），和二核苷酸相对丰度（DNA序列中每对核苷酸出现的频率）。

多分体基因组分布在不同的核酸链上，分别包装在几种不同的粒体里。由于遗传信息分开了，单独一个粒体不能侵染，必须是一组几种粒体同时侵染寄主才能全部表达遗传特性。

如果一个病毒基因组由两个或多个不同长度的核酸分子组成，它们被单独包裹，则产生的颗粒可能在沉积速率上不同，但在大小和浮力密度上不一定不同。

被称为病毒成分的不同种类的颗粒可以通过物理方法分离。

多分体病毒具有分段的基因组，并且它们的染色体分布在两个或多个病毒颗粒之间。因此，协同感染是多分体病毒生存的要求。

多分体基因组策略的优点和缺点

多分体基因组策略的缺点

多分体机制是病毒世界中最奇怪的生活方式之一。多组分病毒的基因组被分割成碎片，包裹在独立传播的不同衣壳中。由于所有片段都必须在宿主中相遇以互补和完成病毒周期，因此多部分病毒必然会抵抗基因组信息的丢失，这是多分体基因组策略的一个明显缺点。

多分体基因组策略的优点

1、可以诱导对高突变率的更好耐受性；

2、更快的复制；

3、促进那些已增加的小信息模块之间的基因交换，每个小信息模块由不同的片段表示；

4、病毒颗粒的更高稳定性；

5、通过片段改组增加变异性的可能性，从而产生具有不同菌株特征的杂交病毒。

多分体基因组策略的优点还只是推测，需要进一步实证。

多分体基因组进化

图1. 多分体基因组进化模型。 美格生物

多分体基因组是如何进化的？

如图1 所示， Chr代表染色染。示意图解释了细菌多分体基因组的进化和功能。

多分体基因组进化始于通过基因水平转移（HGT）获得巨大质粒。

据推测，维持巨大质粒的选择性压力是定殖新生态位的能力。在这种新环境中，基因水平转移HGT增加了巨大质粒的大小，并获得了与适应新居住生态位有关的新基因。在进化过程中的任何时候，如果成本开始超过受益，或者如果细胞离开了巨大质粒有益的生态位，则巨大质粒可能会丢失。巨大质粒与染色体共居促进了复制子间的基因流动，这导致核心基因转移到巨大质粒，形成了一个chromid和一个复制子，复制子进一步整合到细胞的生物网络核心。

美格君小知识

水平基因转移（HGT）：水平基因转移（horizontal gene transfer, HGT），又称侧向基因转移（lateral gene transfer, LGT），是指在差异生物个体之间，或单个细胞内部细胞器之间所进行的遗传物质的交流。差异生物个体可以是同种但含有不同的遗传信息的生物个体，也可以是远缘的，甚至没有亲缘关系的生物个体。单个细胞内部细胞器主要指的是叶绿体、线粒体及细胞核。水平基因转移是相对于垂直基因转移（亲代传递给子代）而提出的，它打破了亲缘关系的界限，使基因流动的可能变得更为复杂。

什么是chromids？

除主染色体外，大约十分之一的细菌基因组具有类似“第二染色体”或“巨大质粒”的物质。这些物质代表了一类具有独特且一致的特性的元素，有科学家使用术语“chromid”将它们与染色体和质粒区分开来。chromids携带一些核心基因，它们的核苷酸组成和密码子的使用与它们相关的染色体非常相似。但是，chromids还具有质粒复制和分配系统，并且它们的大多数基因赋予辅助功能。Chromids似乎特别富含属特异性基因，并且似乎在新属的起源时被“再造”。

多分体病毒

含有多组分基因组的病毒被称为多分体病毒。由于只有当几种粒体同时存在时才能表现该病毒的全部性状, 多分体病又称为多组分病毒multicomponentvirus或协体病毒covirus。

多分体病毒粒体可以是球形，也可是长条形，一般球形多分体病毒粒体的外形大小相同，只是因其中的核酸不同而重量不同；长条形多分体病毒常因核酸长度不同而粒体的长度和重量都不同。根据基因组分离和侵染所必需的状况可将正单链RNA病毒分为单分体病毒、双分体病毒和三分体病毒。

单分体病毒：指整个遗传信息存在于一条核酸链上、包被在一种粒体中的病毒，如常见的烟草花叶病毒属(Tobamovirus)、马铃薯X病毒属(Potxvirus)和马铃薯Y病毒属(Potyvirus)。

双分体病毒；指遗传信息为双组分基因组包被在两种粒体里的病毒，如烟草脆裂病毒属(Tobravirus)和蠕传病毒属(Nepovirus)。

三分体病毒：指核酸包被在三种粒体中的病毒。如黄瓜花叶病毒属(Cucumovirus)和苜蓿花叶病毒(AMV)，它们均有四条核酸链，但被包装在三种或四种粒体中。基因组分离和多分体病毒的产生对植物病毒的遗传及进化有重要的作用。

多分体病毒和多分体基因组的发现

多分体病毒和多分体基因组是在1960年代被发现的。

早期的研究认为，多分体现象为植物病毒所特有，并仅存在于＋ssRNA病毒中。但是，后来在动物体内也发现了多分体病毒。

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